세포 호흡

3. 세포 호흡의 대사 경로

세포 호흡은 유기물을 분해하여 에너지를 얻는 과정으로, 해당 과정, 시트르산 회로, 산화적 인산화의 세 단계로 구성된다.

산소 호흡은 ATP를 생성하기 위해 산소를 필요로 한다. 탄수화물, 지방, 단백질은 반응물로 섭취되며, 해당 과정을 거쳐 주로 피루브산으로 분해된다. 피루브산은 시트르산 회로에서 완전히 산화되기 위해 미토콘드리아 기질로 들어간다. 호흡 기질이 완전히 분해되면 이산화 탄소와 물이 생성되며, 이 과정에서 방출되는 에너지의 일부는 기질 수준 인산화나 산화적 인산화 과정을 통해 ATP를 생성하는 데 사용된다.^[30]

음(−)의 ΔG 값은 반응이 자발적으로 일어날 수 있음을 나타낸다.

NADH와 FADH₂가 가지고 있는 화학적 위치 에너지는 산소(O₂)를 최종 전자수용체로 하는 전자전달계를 통해 더 많은 ATP로 전환된다. 산소 호흡에 의해 생성된 대부분의 ATP는 산화적 인산화에 의해 만들어진다. 호흡 기질이 분해될 때 방출되는 에너지에 의해 막을 가로질러 H⁺(양성자)를 능동수송함으로써 전기화학적 기울기를 형성하고, 이 위치 에너지는 ATP 생성 효소를 작동시켜 ADP와 P_i(무기 인산)으로부터 ATP를 생성하는 데 사용된다.

생물학 교과서에서는 보통 세포 호흡에서 포도당 1분자당 32 ATP가 만들어질 수 있다고 기술되어 있지만(NADH당 2.5 ATP, FADH₂당 1.5 ATP가 만들어진다고 할 경우),^[30] 막의 누수 및 피루브산과 ADP를 미토콘드리아 기질로 운반하는 비용으로 인해 이론적인 최대 생산량은 달성될 수 없으며, 현재 추정치는 포도당 1 분자당 약 29 ~ 30 ATP이다.^[30]

무산소 호흡은 포도당 1 분자당 2 ATP를 생성하여 산소 호흡보다 효율이 낮다. 그러나 메테인 세균과 같은 일부 혐기성 생물들은 혐기성 호흡을 통해 전자전달계에서 최종 전자수용체로 O₂가 아닌 다른 무기 분자들을 사용하여 더 많은 ATP를 생성한다.

해당 과정은 모든 생명체의 세포의 세포질에서 일어나는 대사 경로이며, 산소의 존재 여부와 상관없이 일어날 수 있다. 해당 과정 이후의 과정들은 진핵세포에서는 미토콘드리아에서, 원핵세포에서는 세포질에서 일어난다.

3. 1. 해당 과정

3. 2. 시트르산 회로

3. 3. 산화적 인산화

4. ATP 생성 효율

피루브산, 인산, ADP를 미토콘드리아 기질로 이동시키는 데 에너지가 소모되고,^[30] 미토콘드리아 내막을 통해 H⁺(양성자)가 누출^[33]되기 때문에 효율이 감소한다. 또한, 일부 세포 유형에서 발현되는 터모제닌은 양성자 농도 기울기를 상쇄하여 ATP 생성 대신 열을 발생시킨다.^[33]

최근 연구에 따르면, 산화적 인산화에서 1 분자의 NADH 산화로 약 2.5 ATP, 1 분자의 FADH₂ 산화로 약 1.5 ATP가 생성된다.^[36] 이는 ATP 생성 효소가 3 H⁺당 1 ATP를 생성하지만, 세포질의 ADP, P_i와 미토콘드리아 기질의 ATP 교환에 1 H⁺가 소모되기 때문이다. 또한, 전자전달계의 양성자 펌프는 1 NADH당 10 H⁺, 1 FADH₂당 6 H⁺를 능동수송한다.

해당 과정을 통해 생성된 NADH는 글리세롤 3-인산 왕복 통로를 이용하면 1.5 ATP, 말산-아스파르트산 왕복 통로를 이용하면 2.5 ATP를 생성한다.

따라서, 포도당 1 분자당 생성되는 ATP는 다음과 같이 계산된다.

• 기질 수준 인산화: 해당 과정에서 2 ATP + 시트르산 회로에서 2 ATP
• 산화적 인산화
• 해당 과정에서 2 NADH: 2 × 1.5 ATP = 3 ATP (글리세롤 3-인산 왕복 통로) 또는 2 × 2.5 ATP = 5 ATP (말산-아스파르트산 왕복 통로)
• 피루브산의 산화적 탈카복실화에서 2 NADH: 2 × 2.5 ATP = 5 ATP
• 시트르산 회로에서 6 NADH: 6 × 2.5 ATP = 15 ATP
• 시트르산 회로에서 2 FADH₂: 2 × 1.5 ATP = 3 ATP

5. 무산소 호흡

무산소 호흡은 산소를 사용하지 않는 호흡 방식을 통칭한다. 발효는 해당 과정을 통해 생성된 피루브산이 젖산이나 에탄올 등으로 전환되는 과정으로, 무산소 호흡의 한 종류이다. 해당 과정은 산소를 사용하지 않고, 시트르산 회로와 산화적 인산화 과정도 거치지 않기 때문에 발효도 무산소 호흡으로 분류된다.

산소가 없는 환경에서, 피루브산은 세포 호흡으로 대사되지 않고 세포질에서 발효 과정을 거친다. 피루브산은 미토콘드리아로 이동하지 않고 세포질에 남아, 세포에서 제거될 수 있는 분해 산물로 변환된다. 이는 전자 운반체를 산화시켜 해당 과정을 다시 수행할 수 있도록 하고, 과량의 피루브산을 제거하기 위한 목적이다. 발효는 NADH를 NAD⁺로 산화시켜 해당 과정에서 NAD⁺를 재사용할 수 있도록 한다. 산소가 없으면 발효는 세포질에 NADH가 축적되는 것을 막고, 해당 과정에 필요한 NAD⁺를 제공한다.

발효의 분해 산물은 생명체에 따라 다르다.

• 골격근에서는 젖산이 생성된다. 이러한 종류의 발효를 젖산 발효라고 한다. 격렬한 운동 중 에너지 요구량이 공급량을 초과하면 전자전달계는 NADH에 결합된 모든 전자를 처리할 수 없다. 혐기적인 해당 과정에서 수소 쌍이 피루브산과 결합하여 젖산을 형성하면 NAD⁺가 재생된다. 젖산은 젖산 탈수소 효소에 의해 촉매되는 가역 반응에서 생성된다. 젖산은 간에서 글리코젠 합성의 간접적인 전구 물질로 사용될 수 있다. 회복 과정에서 산소를 다시 이용할 수 있게 되면 근육 세포에 축적된 젖산은 혈액을 통해 간으로 운반된 후 피루브산으로 전환되어 산소 호흡에 이용되거나 포도당으로 전환된다.
• 효모에서는 에탄올과 이산화탄소가 생성된다. 이러한 종류의 발효를 알코올 발효 또는 에탄올 발효라고 한다. 알코올 발효에서 생성된 ATP는 산소를 필요로 하지 않는 해당 과정의 기질 수준 인산화에 의해 만들어진다.

6. 발효

무산소 호흡은 산소를 사용하지 않는 호흡 방식을 통칭한다. 발효는 해당 과정을 거치지만, 산소를 사용하는 시트르산 회로와 산화적 인산화 과정을 거치지 않기 때문에 무산소 호흡으로 분류된다.^[31]

산소가 없을 때, 피루브산은 세포 호흡으로 대사되지 않고 세포질에서 발효 과정을 거친다. 이때 피루브산은 미토콘드리아로 운반되지 않고 세포질에 남아, 세포에서 제거될 수 있는 분해 산물로 변환된다. 이는 전자 운반체를 산화시켜 다시 해당 과정을 수행하고, 과량의 피루브산을 제거하기 위함이다. 발효는 NADH를 NAD⁺로 산화시켜 해당 과정에서 NAD⁺를 재사용하게 한다. 산소가 없으면 발효는 세포질에 NADH가 축적되는 것을 막고, 해당 과정에 필요한 NAD⁺를 제공한다.

발효의 분해 산물은 생물 종에 따라 다르다. 골격근에서는 젖산이 생성되며, 이러한 발효를 젖산 발효라고 한다. 격렬한 운동 중 에너지 요구량이 공급량을 초과하면, 전자전달계는 NADH의 전자를 모두 처리하지 못한다. 혐기적 해당 과정에서 수소 쌍이 피루브산과 결합하여 젖산을 형성하면 NAD⁺가 재생된다. 젖산은 젖산 탈수소 효소가 촉매하는 가역 반응으로 생성된다. 또한 간에서 글리코젠 합성의 간접적 전구 물질로 사용될 수 있다. 회복 과정에서 산소가 다시 이용 가능해지면, 근육 세포에 축적된 젖산은 혈액을 통해 간으로 운반되어 피루브산으로 전환된 후 산소 호흡에 이용되거나 포도당으로 전환된다.

효모에서는 에탄올과 이산화탄소가 생성되며, 이러한 발효를 알코올 발효 또는 에탄올 발효라고 한다. 알코올 발효에서 생성되는 ATP는 산소를 필요로 하지 않는 해당 과정의 기질 수준 인산화를 통해 만들어진다.

발효는 산소 호흡에 비해 포도당으로부터 ATP를 생성하는 효율이 낮다. 포도당 1분자당 산소 호흡으로는 명목상 38 ATP가 생성되지만, 발효 과정에서는 2 ATP만 생성된다. 이는 발효로 생성된 분해 산물이 산화 과정을 통해 방출할 수 있는 화학 에너지를 여전히 포함하고 있기 때문이다. 예를 들어, 에탄올은 휘발유처럼 내연 기관에서 연소될 수 있다. 그러나 해당 과정에서 생성되는 ATP는 더 빠르게 만들어진다. 원핵생물이 호기성 환경에서 혐기성 환경으로 전환될 때 빠른 성장을 유지하려면 해당 과정의 비율을 증가시켜야 한다. 다세포 생물의 경우, 짧고 격렬한 활동 동안 근육 세포는 ATP 생성 속도가 느린 산소 호흡 대신 발효를 통해 ATP를 생산하여 보충한다.

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